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PORTADA
(Elaborada por la revista)
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Diferencias Fitoquímicas entre dos Subespecies de Agave
Salmiana como Base para su Aprovechamiento Sostenible en
Regiones Semiáridas
Phytochemical Differences between Two Subspecies of Agave salmiana as a
Basis for Their Sustainable Utilization in Semi-Arid Regions
Oscar Campos Herrera
Oscar.bioquimica@gmail.com
Tecnológico nacional de México - Celaya
Guanajuato – México
Leopoldo González Cruz
leopoldo.gonzalez@itcelaya.edu.mx
https://orcid.org/0000-0001-8148-737
Tecnológico nacional de México - Celaya
Guanajuato – México
Aurea Bernardino Nicanor
aurea.bernardino@itcelaya.edu.mx
https://orcid.org/0000-0002-1211-5257
Tecnológico nacional de México - Celaya
Guanajuato – México
Artículo recibido: 31/12/2025
Aceptado para publicación: 09/02/2026
Conflictos de Intereses: Ninguno que declarar
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RESUMEN
El género Agave es un recurso vegetal de gran importancia para los habitantes de
México, sobre todo para aquellos que viven en las zonas semiáridas, tanto por su valor
cultural, económico como por su alto potencial biotecnológico, lo que le permite ser una
materia prima relevante para contribuir en los Objetivos de Desarrollo Sostenible (ODS) de la
agenda 2030 de la ONU. En este sentido, el presente trabajo muestra el análisis fitoquímico
cualitativo y cuantitativo de las hojas de dos subespecies de Agave salmiana (crassispina y
salmiana), colectados en temporada de sequía y de lluvia, considerando hojas jóvenes y
maduras, así como diferentes métodos de extracción (agua y etanol al 80% con y sin el uso de
ultrasonido). Los resultados mostraron diferencias estadísticamente significativas en la
composición y concentración de metabolitos secundarios entre ambas subespecies, debido a
los diferentes parámetros que fueron considerados como variables. Se observó que existe
mayor acumulación de metabolitos secundarios en ambas subespecies en la temporada de
sequía, de manera particular en las hojas maduras, lo cual podría ser indicio de la respuesta
adaptativa al estrés hídrico de los Agaves debido a su metabolismo ácido crasuláceo (CAM).
La subespecie crassispina presentó mayor respuesta terpenos, mientras que salmiana destacó
por su mayor concentración de taninos y compuestos fenólicos y mayor contenido relativo de
saponinas, quinonas, glucósidos y glucósidos cardiacos. Los resultados obtenidos confirman
que las hojas de Agave salmiana subespecie salmiana, representa una fuente alternativa de
compuestos bioactivos con potencial nutracéutico y farmacológico, cuyo aprovechamiento
podría contribuir a la salud y bienestar (ODS 3), producción y consumo responsable (ODS
12), acción por el clima (ODS 13) y conservación de ecosistemas terrestres (ODS 15).
Palabras clave: agave salmiana, metabolitos secundarios, estrés hídrico, CAM,
aprovechamiento sostenible
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ABSTRACT
The Agave genus is a plant resource of great importance for the Mexico´s habitants,
particularly for those living in semi-arid regions, due to its cultural and economic value as
well as its high biotechnological potential. This makes Agave a relevant raw material for
contributing to the Sustainable Development Goals (SDGs) of the United Nations 2030
Agenda. In this context, the present study reports a qualitative and quantitative phytochemical
analysis of leaves from two subspecies of Agave salmiana (crassispina and salmiana),
collected during the dry and rainy seasons, considering young and mature leaves, as well as
different extraction methods (water and 80% ethanol, with and without ultrasound
assistance). The results revealed statistically significant differences in the composition and
concentration of secondary metabolites between both subspecies, attributable to the evaluated
variables. A higher accumulation of secondary metabolites was observed in both subspecies
during the dry season, particularly in mature leaves, which may indicate an adaptive response
to water stress associated with crassulacean acid metabolism (CAM). The crassispina
subspecies showed a higher terpene response, whereas salmiana was characterized by higher
concentrations of tannins and phenolic compounds, as well as a greater relative content of
saponins, quinones, glycosides, and cardiac glycosides. The findings confirm that leaves of
Agave salmiana subsp. salmiana represent an alternative source of bioactive compounds with
nutraceutical and pharmacological potential, whose sustainable use may contribute to health
and well-being (SDG 3), responsible production and consumption (SDG 12), climate action
(SDG 13), and the conservation of terrestrial ecosystems (SDG 15).
Keywords: agave salmiana, secondary metabolites, water stress, CAM, sustainable
use
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INTRODUCCIÓN
El género Agave, está conformado por aproximadamente 300 especies, de las cuales 200 son
originarias de México, es por ello, que se considera como un recurso vegetal de alta
relevancia para la biodiversidad y los sistemas productivos de regiones semiáridas. El Agave
o Maguey es considerado de gran importancia desde el punto de vista cultural, económico y
social, debido a que es materia prima para la elaboración bebidas tradicionales fermentadas y
destilados (pulque, mezcal, tequila, bacanora), para preparación de alimentos regionales
(elaboración de barbacoa, mixiotes), fibras y empaques naturales (cutícula o mixiote), así
como por ser el hábitat de gusanos comestibles (chinicuil y gusano blanco), forraje
alternativo para ganado (hojas o pencas que son ricas en fibra). Así mismo, el género Agave
es utilizado en la industria cosmética (por su contenido de saponinas que son utilizadas para
la elaboración de champú, jabón de tocador y jabón para ropa), para prevención de la erosión
del suelo, material de construcción (techos de casas, cercas vivas), bio combustible, entre
otros, todo ello, lo hace una materia prima fundamental para su aprovechamiento integral y
sostenible de recursos vegetales nativos (Thiede, 2020; Trejo et al., 2020; Herrera-Campos et
al., 2025, Trejo et al., 2025). Dentro de sus aplicaciones más importantes, destaca su
aprovechamiento dirigido a la salud y el bienestar humano, áreas en la que diversas especies
del género Agave han sido estudiadas por su potencial farmacológico, atribuido
principalmente a su contenido de metabolitos secundarios y carbohidratos estructurales. En
este sentido, se ha reportado su potencial anticancerígeno, anti-inflamatorio, antioxidante,
antidiabético, antihipertensivo, antiparasitario, antimicrobiano, contra la anemia, gastritis y
úlceras, así como por su composición de carbohidratos (fructanos) con propiedades
prebióticas. Todo ello posiciona a este género como una fuente importante de compuestos
bioactivos de interés para el área farmacológica y nutracéutica (Thiede, 2020; Bermúdez-
Bazán et al., 2021; da Silva et al., 2021; Quiñones-Muñoz et al., 2022; Wang y Cheong,
2023; Rodríguez-Zapata et al., 2024; Revathy et al., 2024; Bermúdez-Bazán et al., 2024;
Mendoza et al., 2025).
Sin embargo, se ha demostrado que las características físicas, químicas y biológicas de las
especies del género Agave presentan cambios de acuerdo con las condiciones bióticas y
abióticas bajo las cuales se desarrollan, tales como; subespecie, condiciones edafoclimáticas,
región geográfica, las cuales hacen que el Agave desarrolle diferentes sistemas de protección
para su adaptación. De manera específica, se ha demostrado que la disponibilidad hídrica,
temperatura y estacionalidad son factores que influyen directamente en la síntesis y
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acumulación de metabolitos secundarios, los cuales forman parte del mecanismo de
adaptación y defensa de la planta (Almaraz-Abarca et al., 2013; Puente-Garza et al., 2017;
Sarwar et al., 2019; Thiede, 2020; Soto- Castro et al., 2021; Holopainen et al., 2025). Estas
adaptaciones se encuentran estrechamente relacionadas con el metabolismo ácido crasuláceo
(CAM), el cual les permite al Agave tolerar altas temperaturas y condiciones de sequía
extrema, (Davis y Ortíz, 2023). Así mismo, se ha reportado que las plantas del este género
también contienen compuestos que además de servir en la tolerancia al estrés ambiental,
sirven como defensa contra los depredadores, como es el caso de las saponinas y los
polifenoles, los cuales, no solo cumplen una función para la supervivencia de la planta, sino
que también representan un valor agregado para el aprovechamiento sostenible de las
subespecies (Thiede, 2020; Bermúdez- Bazán et al., 2021; Bermúdez-Bazán et al., 2024). En
este contexto, se considera relevante, evaluar si el contenido y tipo de los compuestos
fitoquímicos presentes en las hojas de Agave salmiana subsp. salmiana y crassispina, varían
en función de la subespecie, estacionalidad (temporada de sequía y lluvia), la madurez de la
hoja y el método de extracción. El análisis comparativo de éstos factores proporcionará
información científica clave para orientar estrategias de aprovechamiento responsable,
valorización del Agave y desarrollo de aplicaciones potenciales como un coadyuvante en el
tratamiento de enfermedades crónico degenerativas, contribuyendo de esta manera a los
objetivos de Desarrollo Sostenible, de manera específica, en los relacionados con la salud y
bienestar (ODS 3), producción y consumo responsable (ODS 12), acción por el clima (ODS
13) y vida de ecosistemas terrestre (ODS 15).
METODOLOGÍA
Material vegetal
Las muestras de las hojas de Agave salmiana subespecie crassispina se obtuvieron de
Durango Daboxtha en el Valle del Mezquital, mientras que las muestras del Agave salmina
subespecie salmiana, fueron obtenidas de San Mateo Tlajomulco. Ambos municipios se
encuentran ubicados en el Estado de Hidalgo, México. Todas las muestras fueron obtenidas
de Agaves de 12 años de desarrollo, durante la temporada de lluvia y la temporada de sequía.
Las hojas se clasificaron en: jóvenes y maduras de acuerdo con Campos-Herrera et al., 2025
(Figura 1).
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Figura 1. Ubicación de las hojas que se utilizaron en el presente trabajo
Fuente: Modificado de Herrera-Campos et al., 2025.
El análisis se realizó en las hojas, una vez que se había retirado la cutícula, ya que éste es un
material que se usa de manera separada como empaque para la elaboración de alimentos
(Deshmukh et al., 2025).
Obtención de extractos
Para la obtención de los extractos se molieron las hojas que se analizaron y se realizó la
extracción de hojas jóvenes y maduras de ambas subespecies, para lo cual se usaron como
disolventes; agua y etanol al 80%. En ambos casos también se realizó la extracción con un
tratamiento de ultrasonido.
Obtención de extracto acuoso
El extracto se obtuvo utilizando una proporción de 1:2 (p/v) de polvo de hoja: agua a 60ºC de
temperatura, con agitación constante durante 30 min, el producto fue almacenado a 4ºC por
un periodo no mayor a 24 h.
Obtención de extracto etanólico
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Una proporción de 1:2 (p/v) de polvo de hoja: etanol al 80% fue colocada a 60ºC, en
agitación durante 30 min, después de este tiempo, se realizó un lavado con agua destilada por
15 min a 60ºC, de acuerdo con lo indicado por Aldrete-Herrera et al., 2019.
Obtención de extractos acuso y etanólico asistidos por ultrasonido
Las extracciones se realizaron de la misma manera que las extracciones antes mencionadas,
con la diferencia de que la agitación se realizó al mismo tiempo del tratamiento con
ultrasonido a 20 Hz (Ultrasonic Cleaner SB-3200 DTN), de acuerdo con la metodología
indicada por (Sánchez-Madrigal et al., 2017).
Análisis fitoquímico cualitativo
La presencia de saponinas, taninos quinonas, flavonoides, terpenos, cumarinas, alcaloides y
glucósidos, fue determinada por el método indicado por Soni y Soni (2013) con algunas
modificaciones de Santhi y Sengottuvel (2016). Las saponinas fueron detectadas mediante la
generación de espuma estable de una disolución de 5 mL de extracto en 5 mL de agua
destilada. Una coloración oscura generada por la mezcla de 1 mL de muestra (5 mg de
extracto/mL), en 0.02M FeCl3 y 0.1 N de HCl indicó la presencia de taninos. Las quinonas
fueron detectadas por el cambio de color de azul a verde o rojo de una disolución de 1 mL de
extracto (5 mg de extracto/mL) en NaOH. La presencia de flavonoides fue detectada por una
coloración naranja al adicionar unas gotas de H2SO4 al extracto. Una disolución de NaOH al
10% en el extracto, indicó la presencia de cumarinas si se observó una coloración amarilla o
roja. La presencia de terpenos se detectó con la aparición de un color marrón rojizo en una
disolución de 5 mg de extracto, 2 mL de cloroformo y 3 mL de H2SO4 concentrado. Los
alcaloides son detectados si se observa un precipitado crema en una disolución del reactivo de
Meyer mezclado con 5 mg de extracto (en HCl diluido). La presencia de glucósidos cardiacos
se determinó con una disolución de 5 mg/mL de extracto, 2 mL de ácido acético glacial, unas
gotas de cloruro férrico y 1 mL de H2SO4 concentrado, la formación de un anillo marrón en la
interfase indicó la presencia de deoxi azúcar, puede también presentarse un anillo de color
purpura debajo del anillo marrón o un anillo verde formado a lo largo de la capa de ácido
acético.
Contenido de Compuestos Fenólicos Totales (CFT)
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Para la determinación de CFT, se utilizó la metodología indicada por Cardador et al. (2011).
20 µL de extracto se mezclaron con 1580 µL de agua desionizada y 100 µL del reactivo Folin
Ciocalteu (Folin & Ciocalteu's phenol reagent, Sigma Aldrich, St. Louis, MO, USA), la
reacción se dejó reposar a temperatura ambiente durante 8 min, para detener la reacción se
agregaron 300 µL de Na2CO3 al 20%. Se leyó la absorbancia a 760 nm después de 90 min de
reposo a temperatura ambiente (~29°C), utilizando un espectrofotómetro (Optima Plus, SP
3000 nano, EE.UU.). Los resultados se expresaron como mg equivalentes de ácido gálico
(EAG)/g de extracto seco, valor obtenido a partir de la curva estándar de ácido gálico (Sigma-
Aldrich, St. Louis, MO, EE.UU.).
Contenido de flavonoides
0.5 mL de extracto (3 mg/mL) se mezclaron con 1.5 mL de metanol al 80 %, 0.1 mL de
acetato de potasio 1 M y 2.8 mL de agua destilada. La mezcla se incubó a temperatura
ambiente por 30 min, se leyó la absorbancia a 410 nm, se realizó una curva de calibración de
quercetina a concentraciones de 0.01-1 mg/mL. Los resultados se expresaron como
miligramos equivalentes de quercetina (Sigma-Aldrich, St. Louis, MO, EE.UU.) por gramo
de extracto seco (Sagar et al., 2020).
Contenido de taninos
Los taninos se cuantificaron utilizando el método indicado por Rosales-Castro et al., 2009. 1
mL de vainillina (al 4% en metanol absoluto), 133 µL de muestra (1 mg de extracto/mL de
agua destilada), 500 µL de HCl concentrado, la mezcla se agitó en un vortex y se incubó por
15 min a 30ºC. La absorbancia se leyó a 500 nm. El contenido de taninos se reportó como mg
equivalentes de epicatequina por g de extracto.
Análisis estadístico
Todos los resultados fueron expresados como la media de tres experimentos independientes
con tres repeticiones. Se realizó un ANOVA de dos puntos seguida de un test post hoc de
Tukey-Kramer para determinar las diferencias entre medias o un test de Student no pareado,
según el caso. Se realizaron análisis estadísticos con un valor de p< 0.05. Los análisis
estadísticos se realizaron en el paquete estadístico GraphPad Prism 10.0 (GraphPad Software,
Inc., San Diego, CA, USA).
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RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Como se observa en las tablas 1 y 2, existen variaciones en la composición de los metabolitos
secundarios presentes en las dos subespecies, sobre todo de aquellos cuya función principal
es la protección de la planta ante el estrés, específicamente ante condiciones de sequía, es por
ello, que bajo estas condiciones se observó mayor presencia de terpenos (Holopainen et al.,
2025). Este comportamiento fue más marcado en el extracto acuoso asistido por ultrasonido
de la hoja madura de la subespecie crassispina, lo cual podría ser debido a que al tratarse de
una hoja madura, se encuentra más tiempo expuesta a los diferentes factores de estrés así
como a depredadores, por lo que requiere de la síntesis de éste tipo de compuestos, así
mismo, el uso del ultrasonido favoreció la difusión del disolvente debido a que la frecuencia
de las ondas sonoras pudieron haber provocado la ruptura de enlaces químicos de baja
energía del tejido vegetal (Sanjaya et al., 2022). La presencia de terpenos ha sido reportada en
A. tequilana, A. angustifolia, A. rhodachanta y A. maximiliana (Rodríguez-Zapata et al.,
2024). Así mismo, se han encontrado 9 terpenos diferentes en las hojas de Agave salmiana,
por Arellano et al., 2012 y Álvares-Chávez et al., 2021.
Las quinonas, aunque se presentan en ambas especies y en ambas condiciones, se observa una
respuesta positiva mayor en la temporada de lluvia, lo cual podría deberse a que la
disponibilidad de agua podría estar generando mayor actividad metabólica en el Agave,
favoreciendo las rutas biosintéticas de compuestos aromáticos que actúan como precursores
de las quinonas, este comportamiento ha sido documentados en A. angustifolia, A. salmiana,
A. tequilana y A. schidigera, aunado al hecho de que en temporada de sequía las plantas
redireccionan su metabolismo a la generación de metabolitos secundarios cuya principal
función es la defensa y conservación, mientras que la síntesis de las quinonas está relacionada
con procesos de oxido-reducción que pueden estar modulados por el estado hídrico del tejido
vegetal. Sin embargo, es importante mencionar que la presencia de estos metabolitos depende
del tejido analizado, tipo y condiciones de extracción (Puente-Garza et al., 2017; Bermúdez-
Bazán et al., 2024).
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Tabla 1. Composición fitoquímica cualitativa de Agave salmiana subespecie crassispina y subespecie salmiana en la temporada de sequía
Subespecie
Hoja
Extracto
Saponinas
Quinonas
Glucósidos
Glucósidos
cardiacos
Terpenos
Cumarinas
Taninos
Crassispina
Joven
Acuoso
-
+++
-
-
++
-
+++
Acuoso
asistido con
ultrasonido
-
+
-
+
+++
-
+++
Etanólico
-
+
-
-
+
-
+++
Etanólico
asistido con
ultrasonido
-
+
-
++
+
-
+++
Madura
Acuoso
-
++
-
-
+
-
+++
Acuoso
asistido con
ultrasonido
-
+
++
-
+++
+
+++
Etanólico
-
+
-
+
++
-
+++
Etanólico
asistido con
ultrasonido
-
++
-
+
++
-
+++
Salmiana
Joven
Acuoso
++
+
+
-
+
+
+++
Acuoso
asistido con
ultrasonido
++
+
+
-
+
-
+++
Etanólico
-
+
-
+
+
-
+++
Etanólico
asistido con
ultrasonido
-
++
-
+
+
-
+++
Madura
Acuoso
+++
+
+
+
+
-
+++
Acuoso
asistido con
ultrasonido
+++
+
+
-
+
+
+++
Etanólico
-
+
-
+
+
+
+++
Etanólico
asistido con
ultrasonido
-
++
-
-
+
-
+++
Fuente: Elaboración propia.
Se detalla que el símbolo (+) indica presencia del compuesto, (-) indica ausencia del compuesto.
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Por otra parte, se observó que las saponinas en la subespecie crassispina presentaron una
respuesta negativa en todas las muestras tanto en la temporada de sequía como en la
temporada de lluvia, mientras que la subespecie salmiana, mostró una respuesta positiva en la
temporada de sequía, con el uso de agua como disolvente. Este comportamiento puede ser
explicado considerando que existen diferencias genéticas adaptativas entre las subespecies
crassispina y salmiana, que le permiten a la subespecie salmiana responder a los estímulos
ambientales mediante la biosíntesis de saponinas como metabolitos secundarios responsables
de la protección de la planta contra patógenos, herbívoros y condiciones de estrés abiótico,
así mismo, está documentado que las saponinas generalmente son detectadas en los vegetales,
en condiciones de sequía (Puente-Garza et al., 2017). Así mismo, se ha demostrado que las
saponinas son solubles en disolventes polares como lo es el agua (Timilsena et al., 2023),
mientras que el uso del ultrasonido, favorece la difusión del disolvente y por ende la mayor
extracción del compuesto (Kumar et al., 2021). Se han reportado hasta 141 saponinas y
sapogeninas esteroideas en el género Agave, se han encontrado 9 saponinas en A. bracteosa,
(Guzzo et al., 2024), así mismo, las saponinas se han detectado en A. tequilana, A.
angustifolia, A. rhodachanta, A. maximiliana, A. americana (Shegute y Wasihun, 2020;
Rodríguez-Zapata et al., 2024).
La subespecie salmiana mostró mayor respuesta positiva a la presencia de glucósidos y
glucósidos cardiacos, lo cual es debido a que como se mencionó anteriormente existen
diferencias genéticas entre las subespecies en cuanto a la regulación genética de las enzimas
encargadas de los procesos de síntesis de los glucósidos y los glucósidos cardiacos, es por
ello que la subespecie salmiana, presentó una respuesta mayor que indica mayor presencia de
los glucósidos, así mismo, en la temporada de lluvia se favorece la generación de metabolitos
secundarios, siendo las hojas maduras las que presentan mayor presencia de glucósidos y
glucósidos cardiacos debido a que son las hojas que se encuentran en mayor exposición
contra depredadores, mientras que las hojas jóvenes priorizan el crecimiento a la defensa. La
extracción con agua y agua asistida con ultrasonido favoreció la extracción de los glucósidos,
sin embargo, también se pudo extraer estos compuestos en algunos casos con el etanol,
debido a que la polaridad del agua es alta, mientras que la del etanol es intermedia, sin
embargo, se debe considerar que se utiliza etanol al 80% (Bermúdez-Bazán et al., 2021;
Kumar et al., 2021; Bermúdez-Bazán et al., 2024).
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Tabla 2. Composición fitoquímica cualitativa de Agave salmiana subespecie crassispina y subespecie salmiana en temporada de lluvia
Subespecie
Hoja
Extracto
Saponinas
Flavonoides
Quinonas
Glucósidos
Glucósidos
cardiacos
Terpenos
Cumarinas
Taninos
Crassispina
Joven
Acuoso
-
-
+
-
-
+
-
+++
Acuoso asistido con ultrasonido
-
-
+++
-
-
-
-
+++
Etanólico
-
-
+
-
-
+
-
+++
Etanólico asistido con ultrasonido
-
-
+
-
+
+
-
+++
Madura
Acuoso
-
-
+++
-
-
+
-
+++
Acuoso asistido con ultrasonido
-
-
+++
-
-
++
-
+++
Etanólico
-
-
+
-
+
+
-
+++
Etanólico asistido con ultrasonido
-
-
+++
-
-
+
-
+++
Salmiana
Joven
Acuoso
-
-
++
-
-
+
-
+++
Acuoso asistido con ultrasonido
-
-
+
-
+
+
-
+++
Etanólico
-
-
+
-
-
+
-
+++
Etanólico asistido con ultrasonido
-
-
+
-
+
-
-
+++
Vieja
Acuoso
-
-
+++
-
+
++
-
+++
Acuoso asistido con Ultrasonido
-
-
+
-
-
+
-
+++
Etanólico
-
-
+
-
+
+
-
+++
Etanólico asistido con ultrasonido
-
-
+
-
+
+
-
+++
Fuente: Elaboración propia.
Se detalla que el símbolo (+) indica presencia del compuesto, (-) indica ausencia del compuesto
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Por su parte, las cumarinas solo se presentaron en algunas extracciones en la temporada de
sequía, principalmente en los extractos acuosos asistidos con o sin ultrasonido, en la
subespecie salmiana, lo cual. Fue reportada la presencia de cumarinas en hojas de A. striata,
A. splendens, A. americana, A. tequilana, A. angustifolia, A. rhodachanta, A. maximiliana, A.
sisalana (da Silva et al., 2021; Ramírez et al., 2023; Rodríguez-Zapata et al., 2024).
Los taninos fueron los metabolitos secundarios que llamaron la atención de manera
particular, debido a que presentaron una respuesta positiva consistente, independientemente
de la temporada del año donde se realizó el muestreo (sequía o lluvia), de la subespecie y de
la hoja analizada, lo cual podría indicar que los taninos, son los metabolitos secundarios
menos afectados por las variaciones estacionales. Es por ello, que se realizó su cuantificación
y como se indica en la tabla 3, se corroboró la presencia de los taninos en ambas temporadas,
sin embargo, en todas las muestras, independientemente del tipo de extracción se presenta
mayor contenido de taninos en la temporada de sequía en comparación con la temporada de
lluvia, lo cual es un indicio de que este metabolito secundario es generado cuando la planta se
encuentra en estrés ambiental, en este caso, el estrés hídrico (Iqbal y Poór, 2025). Se observó
(Tabla 3) que existe mayor concentración de taninos en la subespecie salmiana, lo que indica
la mayor capacidad de adaptación de esta subespecie a las condiciones de estrés hídrico,
debido principalmente a las diferentes condiciones ambientales de crecimiento de cada
subespecie (Shegute y Wasihum, 2020).
Por otra parte, las hojas maduras mostraron mayor concentración de taninos en comparación
con las jóvenes, lo cual es debido a que las hojas maduras presentan mayor actividad
hormonal, principalmente de las fitohormonas reguladoras de la producción de taninos en
condiciones adversas, así como para protegerse del ataque de depredadores ya que un alto
contenido de taninos se relaciona con un mayor sabor astringente y amargo (Pizzi et al.,
2024; Iqbal y Poór, 2025). La mejor extracción de los taninos se realizó al utilizar el
ultrasonido para mejorar la extracción, ya que la intensidad de la cavitación facilita la
extracción de los metabolitos secundarios (Santos-Zea et al., 2021), el etanol fue el mejor
disolvente para la extracción de taninos debido a que al ir en combinación con el agua, se
genera una polaridad intermedia que facilita la extracción de compuestos polares y
moderadamente polares así como de peso molecular mayor (como es el caso de algunos
taninos) (Plaskova y Mlcek, 2023)
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Tabla 3. Contenido de Taninos en A. salmiana subespecie crassispina y salmina.
Región
Hoja
Método de extracción
Taninos
mg Eq epicatequina/ g de extracto
Temporada de
Sequía
Temporada de
lluvia
Crassispina
Joven
Acuoso
22.824 ± 0.358 D, a
19.311 ± 0.565 D, b
Acuoso asistido con ultrasonido
31.577 ± 0.282 C, a
26.831 ± 0.555 C, b
Etanólico
36.754 ± 0.465 B, a
31.823 ± 0.740 B, b
Etanólico asistido con ultrasonido
43.966 ± 0.565 A, a
37.679 ± 0.465 A, b
Madura
Acuoso
28.803 ± 0.282 D, a
24.304 ± 0.565 D, b
Acuoso asistido con ultrasonido
38.295 ± 0.667 C, a
31.823 ± 0.489 C, b
Etanólico
43.164 ± 0.465 B, a
36.015 ± 0.649 B, b
Etanólico asistido con ultrasonido
50.314 ± 0.370 A, a
41.624 ± 0.667 A, b
Salmiana
Joven
Acuoso
26.769 ± 0.282 D, a
23.625 ± 0.465 D, b
Acuoso asistido con ultrasonido
34.905 ± 0.465 C, a
30.590 ± 0.465 C, b
Etanólico
40.268 ± 0.565 B, a
35.090 ± 0.834 B, b
Etanólico asistido con ultrasonido
47.356 ± 0.370 A, a
40.637 ± 0.594 A, b
Madura
Acuoso
32.563 ± 0.740 D, a
28.310 ± 0.370 D, b
Acuoso asistido con ultrasonido
41.993 ± 0.370 C, a
36.569 ± 0.465 C, b
Etanólico
47.109 ± 0.565 B, a
41.870 ± 0.565 B, b
Etanólico asistido con ultrasonido
53.150 ± 0.385 A, a
47.232 ± 0.465 A, b
Fuente: Elaboración propia.
Letras mayúsculas distintas entre las extracciones indican diferencia estadística significativa.
Letras minúsculas distintas indican diferencias estadísticamente significativas entre
temporada (p < 0.05).
La presencia de taninos se ha reportado en A. splendens, A. angustifolia, A. americana, A.
tequilana, A. angustifolia, A. rhodacantha, A. maximiliana, A. ornithobroma, A.
rzedowskiana (Ahumasa-Santos et al., 2013; Shegute y Wasihun, 2020; Ramírez et al., 2023;
Rodríguez-Zapata et al., 2024).
Otro de los metabolitos secundarios que presentó un comportamiento que llamó la atención
fueron los flavonoides ya que en la tabla 1y 2 se observa una respuesta negativa en todos los
casos, lo cual no necesariamente indica ausencia de éste metabolito en la hoja, si no que
podría ser debido a la baja sensibilidad del método colorimétrico utilizado, sobretodo si los
flavonoides se encuentran en bajas concentraciones, formando complejos con otros
compuestos o bien en forma de sus precursores estructurales (Aparna y Hema, 2022). En ese
sentido, la tabla 4 muestra que la concentración es baja, por lo que al parecer no fueron
detectados aunado a la poca sensibilidad del método empleado.
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Aunque en algunos casos la diferencia estadística no es significativa, en la mayoría se
observa mayor concentración en la temporada de sequía, lo cual es debió a que los
flavonoides al igual que los taninos son sintetizados por la planta como un mecanismo de
sobrevivencia ante las condiciones de estrés hídrico, al igual que en el caso de la temporada
el método de extracción no mostró diferencias estadísticamente significativas entre las
subespecies, siendo nuevamente el extracto etanólico asistido con ultrasonido el que mostró
la mayor concentración de flavonoides debido a la polaridad intermedia de la disolución de
etanol utilizada, así como del uso del ultrasonido (Santos-Zea et al., 2021; Plaskova y Mlcek,
2023). Nuevamente en ambas subespecies, las hojas maduras fueron las que mostraron la
mayor concentración de este metabolito secundario. Siendo en este caso la subespecie
crassispina, la que mostró la mayor concentración.
Tabla 4. Contenido de flavonoides en A. salmiana subespecie crassispina y salmina.
Región
Hoja
Método de extracción
Flavonoides
mg de Eq quercetina/g de extracto
Temporada de
Sequía
Temporada de
lluvia
Crassispina
Joven
Acuoso
9.810 ± 0.185 D, a
9.255 ± 0.092 D, a
Acuoso asistido con ultrasonido
12.213 ± 0.185 C, a
10.518 ± 0.141 C, b
Etanólico
12.768 ± 0.185 B, a
11.518 ± 0.141 B, b
Etanólico asistido con ultrasonido
14.032 ± 0.192 A, a
12.429 ± 0.131 A, b
Madura
Acuoso
8.885 ± 0.092 D, a
8.608 ± 0.092 D, a
Acuoso asistido con ultrasonido
10.179 ± 0.092 C, a
9.964 ± 0.141 C, b
Etanólico
10.703 ± 0.053 B, a
10.611 ± 0.163 B, a
Etanólico asistido con ultrasonido
12.059 ± 0.141 A, a
11.535 ± 0.141 A, b
Salmiana
Joven
Acuoso
9.255 ± 0.092 D, a
9.840 ± 0.152 D, a
Acuoso asistido con ultrasonido
10.518 ± 0.141 C, a
11.412 ± 0.124 C, b
Etanólico
11.443 ±0.141 B, a
12.460 ± 0.129 B, b
Etanólico asistido con ultrasonido
12.429 ± 0.141 A, a
13.477 ± 0.152 A, b
Madura
Acuoso
8.608 ± 0.092 D, a
8.885 ± 0.092 D, a
Acuoso asistido con ultrasonido
9.964 ± 0.141 C, a
10.395 ± 0.135 C, b
Etanólico
10.611 ± 0.141 B, a
11.011 ± 0.185 B, b
Etanólico asistido con ultrasonido
11.535 ± 0.141 A, a
12.183 ± 0.141 A, b
Fuente: Elaboración propia.
Letras mayúsculas distintas entre las extracciones indican diferencia estadística significativa.
Letras minúsculas distintas indican diferencias estadísticamente significativas entre
temporada (p < 0.05)
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La poca o nula diferencia estadística en el contenido de flavonoides presentes en Agave bajo
condiciones de estrés hídrico y sin él, también fue observado por Puente-Garza et al., 2017
Agave salmiana, quienes reportan valores más bajos que los encontrados en el presente
trabajo. La presencia de flavonoides ya ha sido reportada en A. angustifolia, A. rhodacanta,
A. americana (Shegute y Wasihun, 2020; Rodríguez-Zapata et al., 2024).
Los compuestos fenólicos fueron cuantificados (Tabla 5), mostrando un comportamiento
parecido con los taninos y flavonoides, ya que en ambas subespecies la mayor concentración
fue obtenida en temporada de sequía, lo cual era de esperarse, considerando que ambos
metabolitos secundarios pertenecen al grupo de los compuestos fenólicos, los cuales cumplen
la función de la defensa de la planta contra los rayos UV, depredadores y patógenos (Alara et
al., 2021). En el caso del tipo de extracción, el agua fue el disolvente que mostró mayor
capacidad y el uso del ultrasonido nuevamente fue el más conveniente para mejorar la
extracción, lo cual está relacionado con la estructura química de los compuestos fenólicos que
fueron cuantificados, que al parecer son de naturaleza polar (Alara et al., 2021; Lee et al.,
2025)
La presencia de compuestos fenólicos en el género Agave, ha sido documentada
ampliamente, en diferentes subespecies entre ellas; A. americana, A. sisalana, A.
barbadensis, A. attenuata, A. durangensis, A. asperrina, A. victoriae-reginae, A. lechuguilla,
A. striata, A. shrevei, A. wocomahi, A. tequilana, A. lechuguilla, A. amica (Almaraz-Abarca
et al., 2013; Cervantes-Güicho et al., 2024; Niculae et al., 2025).
De manera general, se observó que la mayor acumulación de metabolitos secundarios durante
la temporada de sequía puede explicarse principalmente, gracias a la activación de las rutas
metabólicas asociadas al metabolismo ácido crasuláceo (CAM), el cual optimiza el uso del
agua y favorece la redistribución del carbono hacia compuestos de defensa. Bajo estrés
hídrico, el cierre estomático diurno y la fijación nocturna de CO₂ incrementan la eficiencia
metabólica, permitiendo que parte del carbono asimilado se canalice hacia la síntesis de
polifenoles, taninos y terpenos, compuestos clave en la protección frente a estrés oxidativo,
radiación UV y herbívora. (Davis y Ortíz-Camacho, 2023).
Es importante mencionar que las diferencias que se observaron entre A. salmiana subespecie
salmiana y crassispina reflejan una regulación diferencial de enzimas biosintéticas, resultado
de procesos de adaptación genética a las diferentes condiciones edafoclimáticas. En este
sentido, las hojas maduras actúan como órganos prioritarios de defensa, acumulando
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metabolitos secundarios, mientras que las hojas jóvenes priorizan los procesos de
crecimiento. Estos patrones coinciden con lo reportado para otras especies del género Agave
y refuerzan el potencial de las hojas —tradicionalmente considerados subproductos— como
materia prima para aplicaciones nutracéuticas y farmacológicas dentro de esquemas de
economía circular y aprovechamiento sostenible.
El género Agave, se ha considerado de relevancia debió a que ha mostrado propiedades
antiinflamatorias, que han sido atribuidas a las saponinas, compuestos fenólicos, y terpenos
(Álvares-Chávez et al., 2021). Mientras que los flavonoides (kaempferol, queretina,
hecogenina, diosgenina, clorogenina y gentrogenina) que han sido encontrados en hojas de A.
americana, A. angustifolia, A tequilana y A. salmina, han mostrado actividad antioxidante y
antimicrobiana (Álvares-Chávez et al., 2021), los terpenos obtenidos de extractos de agave
presentan actividad antifúngica. (Álvares-Chávez et al., 2021). Así mismo, debido a la
actividad antioxidante y anti inflamatoria, que el género Agave ha mostrado, se le considera
un excelente material para el tratamiento del cáncer e hipertensión (Álvares-Chávez et al.,
2021)
Es por ello, que la importancia del análisis fitoquímico que se realizó en el presente trabajo,
radica en determinar la posibilidad de considerar a las hojas de Agave como fuente
importante de compuestos bioactivos, que puedan ser usados como coadyuvantes en el
tratamiento de diferentes enfermedades crónico degenerativas, y establecer en que
subespecie, temporada del año o ubicación de la hoja, es más conveniente realizar la
extracción. Así mismo, es relevante, toda vez que el Agave es considerado un género
sustentable y sostenible, que puede ser utilizado en su totalidad contribuyendo en los
objetivos; salud y bienestar (ODS 3), producción y consumo responsable (ODS 12), acción
por el clima (ODS 13) y vida de ecosistemas terrestre (ODS 15), de la agenda 2030 de la
ONU.
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Tabla 5. Contenido de compuestod fenólicos totales en Agave salmiana subespecie
crassispina y subespecie salmiana en temporada de sequía y lluvia
Región
Tipo de
Hoja
Método de extracción
Compuestos fenólicos totales
mg de GAE/ g de muestra
Temporada de
Sequía
Temporada de
lluvia
Crassispina
Joven
Acuoso
1.141 ± 0.019 B, a
1.165 ± 0.002 A, b
Acuoso asistido con ultrasonido
4.310 ± 0.320 A, a
0.951 ± 0.017 B, b
Etanólico
0.900 ± 0.020 B. a
1.094 ± 0.065 A, b
Etanólico asistido con ultrasonido
3.910 ± 0.381 A, a
0.815 ± 0.007 C, b
Madura
Acuoso
3.475 ± 0.314 A, a
0.776 ± 0.057 C, b
Acuoso asistido con ultrasonido
3.564 ± 0.111 A, a
1.105 ± 0.110 A, B, b
Etanólico
2.756 ± 0.133 B, a
0.883 ± 0.018 B, C, b
Etanólico asistido con ultrasonido
3.680 ± 0.321 A, a
1.160 ± 0.104 A, b
Salmiana
Joven
Acuoso
4.12 ± 0.101 B, a
2.366 ± 0.126 A, b
Acuoso asistido con ultrasonido
2.943 ± 0.218 B, C, a
1.877 ± 0.053 B, b
Etanólico
12.308 ± 1.212 A, a
2.206 ± 0.207 A, B, b
Etanólico asistido con ultrasonido
2.15 ± 0.120 C, a
2.170 ± 0.096 A, B, a
Madura
Acuoso
4.061 ± 0.201 A,a
24.026 ± 0.653 A, b
Acuoso asistido con ultrasonido
2.455 ± 0.111 B, a
0.648 ± 0.450 B, b
Etanólico
2.135 ± 0.215 B, a
1.114 ± 0.005 B, b
Etanólico asistido con ultrasonido
3.999 ± 0.309 B, a
0.670 ± 0.019 B, b
Fuente: Elaboración propia.
Letras mayúsculas distintas entre las extracciones indican diferencia estadística significativa.
Letras minúsculas distintas indican diferencias estadísticamente significativas entre
temporada (p < 0,05)
CONCLUSIÓN
En el presente estudio se demostró que la composición fitoquímica de las hojas de Agave
salmiana subsp. crassispina y subsp. salmiana está fuertemente influenciada por la
subespecie, la estacionalidad, el grado de madurez foliar y el método de extracción. La
temporada de sequía favorece significativamente la acumulación de metabolitos secundarios,
particularmente taninos, flavonoides y compuestos fenólicos totales, como parte de una
respuesta adaptativa al estrés hídrico asociada al metabolismo ácido crasuláceo. Las hojas
maduras mostraron mayor concentración de metabolitos de defensa en comparación con las
hojas jóvenes, lo que confirma su papel fisiológico en la protección frente a factores bióticos
y abióticos. Entre los métodos evaluados, la extracción con etanol al 80% asistida por
ultrasonido resultó ser la estrategia más eficiente para la recuperación de compuestos
bioactivos, especialmente taninos y flavonoides. Desde una perspectiva de sostenibilidad,
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estos resultados respaldan el aprovechamiento integral de las hojas de Agave salmiana como
fuente de compuestos bioactivos, contribuyendo a la salud y bienestar (ODS 3), producción y
consumo responsable (ODS 12), acción por el clima (ODS 13) y conservación de los
ecosistemas terrestres (ODS 15). El conocimiento generado proporciona bases científicas
para el diseño de estrategias de valorización del agave en regiones semiáridas, promoviendo
su uso racional y sostenible.
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Volumen 5, Número 1 - Año 2026
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Campos Herrera, O. ., González Cruz, L. ., & Bernardino Nicanor, A. . (2026). Diferencias
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